北京时间2月4日凌晨，PNAS（美国国家科学院院刊）以封面文章发表了我校生命科学学院灵长类行为与进化发育研究团队成果Incomplete lineage sorting shaped mixed traits during a colobine primate radiation（《不完全谱系分选塑造了叶猴亚科灵长类辐射演化中的混合性状》），揭示了亚洲叶猴物种表型的演化之谜。

哺乳动物中，常常存在长得像A类群，却在遗传上与B类群关系更近的物种，这便是生物学中的“混合性状”。混合性状不仅混淆了传统形态分类的边界，也对系统发育关系的准确构建带来挑战。为什么会出现这样的混合性状？这究竟意味着什么？学术界曾有诸多激烈的争论。

“我们选取了十分稀缺的‘戴帽乌叶猴种组’作为研究对象。它在形态上更接近长尾叶猴属，曾被划归该属，但系统发育分析结果却与长尾叶猴属并不一致，使它的分类地位一直悬而未决。我们认为，它是研究混合性状的演化机制的天然模型。” 文章通讯作者、我校教授齐晓光介绍。团队通过整合多维形态学数据、跨物种基因组比较分析等手段，证实了戴帽乌叶猴种组的系统发育位置应归属于乌叶猴属，而非如形态特征所提示的长尾叶猴属。

结果有了，导致戴帽乌叶猴形态与基因的矛盾的原因又是什么呢？

团队验证了杂交、基因交流等多种可能性，均进行了排除。一个更深层的演化机制——“不完全谱系分选”进入视野。为验证这一推断，研究团队进行了分化时间估算。分析发现，那些让戴帽乌叶猴长得更像长尾叶猴的基因序列，其分化时间早于两个物种在进化树上分开的真实时间点，恰好符合“不完全谱系分选”的典型特征。这是由于这些相似特征并非源于物种分化后的独立演化，而是从更古老的共同祖先继承而来。随后，团队基于隐马尔可夫模型的全基因组分析，发现戴帽乌叶猴基因组中约有8.9%的区域仍保留着不完全谱系分选的痕迹。

“我们进一步找出了77个受不完全谱系分选影响的关键基因。对这些基因进行功能注释分析，发现它们的功能显著富集于骨骼发育相关通路。这意味着，那次古老的随机遗传事件，很可能直接‘雕刻’了戴帽乌叶猴物种的骨骼形态，最终塑造了它与长尾叶猴属相似的体型大小与颅骨形态。”文章第一作者、我校博士生郭艳清说。

“这就像一个古老的‘基因抽签’游戏，在物种快速分化的初期，祖先种群的基因多样性像一副没有洗匀的牌，被随机分配给了不同后代支系，而正是这些嵌在基因组深处的古老印记，导致某些基因的‘辈分’与物种真实的演化历史出现错位，让一些物种的形态特征一度误导了分类学家。”齐晓光说。

齐晓光、李保国教授研究团队的这一成果，结束了学术界长期以来关于戴帽乌叶猴种组物种系统发育关系的争议，为物种的演化史绘制了更为清晰的框架。同时，这一成果为回答“物种如何起源”的科学问题提供了理论基础，为理解灵长类物种形成与表型变异的深层调控机制找到了新视角，同时也为人类复杂性状的遗传研究提供了重要参考。

美国科学院院士、宾夕法尼亚州立大学阿瑟顿讲席教授尼娜•G•雅布隆斯基第一时间向团队发来邮件：“我研究这些支系的形态学特征已有多年，一直为观察到的物种间形态性状混杂的现象深感困惑。……如今，多亏了您的团队所做的研究，这些谜题大多都有了答案！得知这些关键的研究成果得以揭晓，我无比欣慰。我猜想，同一时期在该区域演化的许多其他哺乳类支系，大概率也存在这一现象。这片区域的历史生物地理格局，实在是复杂至极，又极具研究价值。”

我校教授齐晓光、空军军医大学教授李蓓、西南林业大学教授崔亮伟为共同通讯作者，我校博士生郭艳清、空军军医大学讲师王一名为文章共同第一作者，我校为第一完成单位。